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    恐龍動態 /
    恐龍的牙齒
    2014-05-14

    象牙碩大,鼠牙細小,狼牙鋒利如刀,馬牙厚實耐磨。形形色色的動物有著各式各樣的牙齒,每顆牙齒都講述著主人獨特的生存之道。兩億年前的大地上,游蕩著另外一群生靈,他們的生活和消失都深深吸引著我們,穿越時空散發著無盡的魅力。他們的牙齒又講述著怎樣的故事呢。

    認識恐龍的牙齒,讓我們從這兩幅滿口牙齒的恐龍頭像開始(圖一,圖二)。

    圖一中的這只尖牙利爪目露兇光,稱A。圖二中這只同樣血盆大口但目光可愛仿佛因吃驚才長大了嘴巴的,稱B。雖然A風格細膩,生動傳神,貌似很逼真,但是那兩對長長的“獠牙”卻是犯了想當然的錯誤。哺乳動物里的獵手門都有尖長致命的犬齒,其中最深入人心的當屬劍齒虎,他上頜的那兩把利刃可謂犬齒的極致,但是在遙遠的侏羅紀,恐龍并沒有如此專事獵殺的牙齒。將今論古是需要保持謹慎的。事實上食肉類恐龍的牙齒正如漫畫B中所示:匕首狀,前后大小基本一致,而又參差不齊。


    有了這個認識,下面讓我們來看真實的化石(圖三)。

    從這張霸王龍的頭部特寫中,我們可以看出:他的所有牙齒形狀相同,長短不一,排列并不緊密。這正是吃肉的獸腳類恐龍的典型特征。與哺乳動物相比,恐龍的牙齒為終生生長的同型齒。我們都很熟悉的門牙虎牙和磨牙,在恐龍還沒有分化,滿口的牙都長得一個樣子,叫同型齒。而后來的哺乳動物有門齒犬齒和臼齒,稱異型齒。我們的牙齒有兩套,幼時是無根的乳齒,后來被恒齒替代,而恒齒脫落后是不能再長出的。而在恐龍牙齒是終生生長的,不是像老鼠的門牙那樣不停的長,而是一直進行新舊更替,這就是為什么這張照片上的牙齒明顯大小不一,剛露頭的牙齒是正在長出。


    說到同型齒,不得不提異齒龍Heterodontosaurus,發現于南非的異齒龍生活在兩億年前的侏羅紀早期(圖四)。異齒龍是最原始鳥臀類恐龍的一支,正是所謂的基干類群。他身材小巧,只有一米長,十公斤重,修長的后肢暗示他善于奔跑,非常活潑。下圖是南非博物館的一具骨架。正如名字反映的那樣,他有著分異的牙齒。這與絕大多數恐龍都不同。鳥臀類恐龍都是素食主義者。而異齒龍的口中除了適于吃植物的兩頰緊密排列的鑿狀齒之外,前頜骨上還長著幾顆纖細的小牙和其后犬齒狀的長牙。這兩億年前的“犬齒”讓人聯想到也許最初的鳥臀類恐龍起源于吃肉的祖先。也有人認為異齒龍并非嚴格素食,間或吃昆蟲這類小動物。我想這是有可能的,有人喂的話兔子也吃肉,如果有易獲得高營養又好消化的動物性食品,靈巧的異齒龍會袖手旁觀嗎?

    通常把異齒龍塑造成傳統的素食恐龍,也是根據牙齒進行的合理推斷。根據異齒龍前頜齒最前端缺齒,而且前頜骨前端粗糙,可能附著角質喙。而兩頰狹窄,前頜齒在前齒骨的外側,正是適宜切斷植物的構造。而其犬狀獠牙可能只在雄性個體中存在,僅用于種內斗爭或炫耀。這種犬齒功能的解釋在現生動物中可以找到很好的例子。一只長著獠牙的林麝,是一種溫良靈巧的小鹿。雌雄均無角,雄性就以兩顆長長的犬齒爭得配偶。 

    回到食肉恐龍的牙齒,讓我們來關注一下細節。通常我們認為獸腳類恐龍都是食肉的。他們牙齒的一些共同特點是:匕首狀,兩緣或后緣有鋸齒。牙齒的大小,橫截面的形狀,齒冠的曲率,鋸齒的形狀,密度,大小,前緣鋸齒密度與后緣鋸齒密度的比值,都是牙齒鑒定的依據。而一些大型的食肉恐龍還會在鋸齒的基部發育出褶皺(enamel wrinkles),已經報道有霸王龍,異特龍,鯊齒龍。

    由于時代久遠,這些迷人的生物給我們留下的可供研究的痕跡并不多,保存完整的骨架就更是少之又少。而牙齒因為相對較小,質地堅硬,表面還有釉質保護,易于保存。所以牙齒化石就成為最常見的恐龍遺跡。隨著恐龍學家們對牙齒研究的深入,已能通過牙齒鑒別出恐龍的大致種類。1990年,加拿大艾伯塔省的Philip Currie 就利用牙齒鋸齒的形態特征的變化將當地生活在晚白堊世 (Late Cretaceous)的獸腳類的恐龍分為四大類:馳龍(Dromaeosaurinae):大名鼎鼎的恐爪龍就屬于這一類;伶盜龍(Velociraptorinae);傷齒龍(Toodontidae);暴龍(Tyrannosauridae.

    其牙齒及鋸齒形狀以及復原圖如下:

    馳龍                                                         B 伶盜龍


    傷齒龍                                D 暴龍

    其中我們可以發現C傷齒龍的牙齒形狀短而寬,而且邊緣鋸齒更大,與其他三種牙齒不同,而這種特點類似于植食性恐龍,因此也有人認為傷齒龍是獸腳類中的素食者或者雜食者。

    這匕首般的利齒顯然是不能咀嚼的,想像他們的進食方式,可以參照鱷魚。結實的下頜爆發出巨大的咬合力,鋒利的牙齒結果獵物的性命,強壯的頸部帶動腦袋撕扯尸體,最后大塊吞下。左面這幅獵食復原圖里(圖二十一),霸王龍用一只后腳固定獵物,這種取食方式的復原顯然是參照了如今的大型猛禽。

    雖然在遙遠的霸王龍時代,牙齒只是切割和穿刺的工具,但依然簡單有效地支持著這些龐然大物成功生存,統治了地球兩千萬年。

    植食性恐龍的牙齒的形狀比較多樣,有馬門溪龍的勺狀齒,梁龍的釘狀齒,甲龍和角龍帶有鋸齒的葉狀齒,禽龍的銼刀狀齒。其與肉食性恐龍區別的共同特點是:沒有明顯尖銳的齒峰,齒根比齒冠細窄,排列緊密。并且通常不是均勻分布,像梁龍的牙齒集中在口的前部,而角龍類的牙齒主要長在兩頰,前面有很大一段齒隙,上頜的最面有幾顆釘狀牙齒與無牙的喙狀下頜相對,起到類似切齒的作用。

    馬門溪龍的勺裝齒:                                        梁龍的釘狀齒:

    這些形狀各異的牙齒是怎樣工作的,要解決這個復雜問題,遠比推斷肉食恐龍難得多。因為他們跟現今的素食動物的牙齒實在相差太遠。這些有著明顯磨痕的牙齒可以進行原始的咀嚼嗎?各種答案中唯一可以肯定的是:如果他們能在一定程度上嚼碎樹葉,整個過程也是僅限于垂直方向。因為關節的構造說明了下頜無法在水平方向上運動。而且牙齒上的磨蝕面也證明了這一點。如果你認真觀察牛羊吃草或者反芻,會發現他的下頜左右晃動的很厲害。正是這種運動,配合臼齒寬大多嵴的咀嚼面,把草料充分磨碎。雖然近來的研究發現有些進步的鳥腳類(禽龍和鴨嘴龍類)已經演化出比較進步的取食機制,也可以上下頜橫向移動,雖然沒有幅度那么大。咬合時,上頜斜向外,下頜斜向內,產生原始的“咀嚼”,但大多數恐龍只能用大量的牙齒上下相對的擠壓切割,把枝葉咬碎。

    最后要說明的是:關于恐龍行為的推測大多是不科學的,因為他們無法被檢驗。動物學家成功解釋一種動物行為往往要花十幾年的時間進行野外觀察。我們又怎能通過幾件殘破的化石就斷言他們是如何生活的呢?我們能做的只是盡可能多的收集材料,合理推斷,逼近卻無法到達正確。真相只有一個,它存在于眾多的猜想之中,也許更多的是在所有猜想之外,時間機器發明之前,我們永遠無法得知。而這正是這門科學的魅力所在。任何人,在任何時代,都可以有屬于自己的新想法。

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